Шмальгаузен вклад в биологию. Р. Л. Берг. Почему курица не ревнует? Фёдор Иванович ― Иван Иванович Молодой

Академик АН СССР, АН УССР (17.07.1922). Почётный член Германской академии естествоиспытателей «Леопольдина» (1958), Германской академии наук (1960), Академии зоологии в Агре (Индия, 1962).

Биография

Родился в 1884 году в Киеве. Его отец, Иван Фёдорович Шмальгаузен (1849-1894) - известный ботаник, профессор Петербургского и Киевского университетов, рано умер. И. И. Шмальгаузен закончил Первую киевскую мужскую гимназию в 1901 году. Затем поступил на физико-математический факультет Университета Святого Владимира. Лекции профессора А. Н. Северцова способствовали увлечению И. И. Шмальгаузена сравнительной анатомией. В 1905 году, будучи студентом университета, исполнял обязанности ассистента профессора Северцова на Высших женских курсах. Студенческая работа, посвящённая Шмальгаузеном изучению развития конечностей у земноводных, получила золотую медаль. Учился И. И. Шмальгаузен с перерывами. Сначала его исключили из университета за участие в студенческих беспорядках, но затем снова приняли в университет, однако начавшаяся вскоре революция (1905-1907 годы) привела к временному закрытию Университета Святого Владимира. В 1907 году окончил Университет Святого Владимира.

В 1912 году А. Н. Северцов занял освободившееся после ухода в отставку М. А. Мензбира место профессора сравнительной анатомии Московского университета и пригласил И. И. Шмальгаузена в Москву на должность ассистента. С 1913 по 1918 годы И. И. Шмальгаузен занимал должность приват-доцента на кафедре Московского университета, которую возглавлял А. Н. Северцов.

С 1918 года - профессор Воронежского университета.

С 1921 года - профессор Киевского университета.

C 1935 года - академик АН СССР.

В 1939-1948 годах - профессор Московского университета, заведовал кафедрой дарвинизма, организованной им же. В числе других «менделистов-вейсманистов-морганистов» Приказом Министерства высшего образования СССР от 23 августа 1948 года № 1208 «О состоянии преподавания биологических дисциплин в университетах и о мерах по укреплению биологических факультетов квалифицированными кадрами биологов-мичуринцев» освобождён от работы «как проводивший активную борьбу против мичуринцев и мичуринского учения и не обеспечивший воспитания советской молодёжи в духе передовой мичуринской биологии».

В 1930-1941 годах - директор Института зоологии и биологии АН УССР.

В 1936-1948 годах - директор Института эволюционной морфологии АН СССР. После избрания И. И. Шмальгаузена академиком АН СССР, его в этом же году назначили директором Биологического института имени К. А. Тимирязева АН СССР, а также директором лаборатории экспериментальной зоологии и морфологии. Эти два научных учреждения в 1936 году объединили, и на их базе был создан Институт эволюционной морфологии, который после смерти А. Н. Северцова стал называться его именем.

После смерти А. Н. Северцова в 1936 году И. И. Шмальгаузен стал признанным лидером советских эволюционных морфологов и эмбриологов.

В 1936 году участник IV съезда зоологов, анатомов и гистологов в Киеве.

С 1938 года И. И. Шмальгаузен - заведующий кафедрой дарвинизма Московского государственного университета.

В 1948-1955 годах - старший научный сотрудник Зоологического института АН СССР.

В 1955 году подписал «Письмо трёхсот».

В 1955-1963 годах - заведующий лабораторией эмбриологии Зоологического института АН СССР.

В 1961 году Иван Иванович тяжело заболел. В больнице он закончил рукопись книги «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии». Выйдя из больницы в 1962 году, Шмальгаузен усиленно работал, несмотря на плохое здоровье, и в течение 1962-1963 годов дописал монографию «Происхождение наземных позвоночных», начатую ещё до болезни. В ней дана полная и стройная картина перехода позвоночных от водной жизни к наземной. В это же время Иван Иванович начал писать книгу о применении кибернетики в биологии, но осенью 1963 года болезнь обострилась, и Шмальгаузен скончался.

Основные направления научной деятельности

теоретические, описательные, экспериментальные исследования по:

эволюционной морфологии
изучению процессов роста организмов
по сравнительной анатомии и эмбриологии
феногенетике и формообразованию
происхождению наземных позвоночных
факторам, путям, закономерностям эволюции
биокибернетике.

Награды

Орден Трудового Красного Знамени

Дарвиновская медаль Германской академии естествоиспытателей «Леопольдина» (1958)
Золотая медаль имени И. И. Мечникова (1963)

Основные сочинения

Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных. Гос. изд. . VIII + 425 с (Книга выдержала 4 издания, последнее - в 1947 г.)

Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.-Л. Изд-во академии наук СССР, 1938. 144 с.

Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.-Л. Из-во АН СССР. Напеч. в Москве 1939. 232 с.

Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.-Л., Изд-во АН СССР, 16-я тип. треста Полиграфкнига в Москве, 1946. 396 с.

Schmalhausen I. I. Factors of Evolution: The Theory of Stabilizing Selection, Blakiston, Philadelphia (1949)

Шмальгаузен И. И. Кибернетические вопросы биологии / Под общ. ред. и с предисл. Р. Л. Берг и А. А. Ляпунова. Новосибирск, Наука, сиб. отделение. 1968. 224 с.

Шмальгаузен И. И. Вопросы дарвинизма: Неопубл. работы / ред.-сост. И. М. Медведева; Отв. ред. А. В. Иванов, Э. И. Воробьева; М. Наука, 1990 158 с.

Память

Отделение общей биологии Российской академии наук за выдающиеся работы по проблемам эволюционной биологии присуждает премию имени И. И. Шмальгаузена.
Киевский Институт зоологии Национальной академии наук Украины носит имя Ивана Ивановича Шмальгаузена;
Президиум Национальной академии наук Украины учредил премию имени И. И. Шмальгаузена.

(род. 1884) - зоолог, академик Всеукраинской академии наук (с 1922), директор Всеукраинского научно-исследовательского института зоологии и биологии в Киеве (с 1930). До 1921 работы Ш. были посвящены гл. обр. сравнительной анатомии позвоночных. Работы Шмальгаузена внесли ценный вклад в теорию филогенеза непарных плавников и происхождения конечностей наземных позвоночных. С 1921 Шмальгаузен переходит к исследованиям по экспериментальной эмбриологии, работая над проблемой закономерностей роста и вопросами механики развития.

Гл. работы: Непарные плавники рыб и их филогенетическое развитие, "Записки Киевского об-ва естествоиспытателей", Киев, 1913, т. XXIII, вып. 2-3; Развитие конечностей амфибий и их значение в вопросе о происхождении конечностей наземных позвоночных, "Ученые записки Моск. ун-та, Отд. естеств.-исторический", М., 1915, вып. 37; Основы сравнительной анатомии позвоночных, М. - П., ; Проблема смерти и бессмертия, М.-Л., 1926; О закономерностях роста у животных, "Природа", Л., 1928, № 9; Ряд статей о закономерностях роста в журнале "Archiv für Entwicklungsmechanik des Organismen", В., 1925-31, B-de 105, 107, HO, 113, 116, 123, 124.

Шмальгаузен, Иван Иванович

[р. 11 (23) апр. 1884] - сов. зоолог, специалист в области сравнительной анатомии, акад. АН СССР (с 1935) и АН УССР (с 1922). Засл. деят. науки УССР (1935). Сын И. Ф. Шмальгаузена. В 1907 окончил Киев. ун-т. Проф. Воронеж. (с 1918), Киев. (с 1921) и Моск. (1938-48) ун-тов; в 1930-41 - дир. Ин-та зоологии и биологии АН УССР и в 1938-48 - дир. Ин-та эволюционной морфологии (ныне Ин-т морфологии животных им. А. Н. Северцова) АН СССР; с 1948 работает в Зоологич. ин-те АН СССР. Ш. принадлежат многочисленные труды по вопросам эволюционной морфологии, по изучению закономерностей роста животных, по вопросам о факторах и закономерностях эволюционного процесса. Ряд работ посвящен истории развития и сравнительной анатомии непарных плавников рыб и происхождения конечностей наземных позвоночных. Предложил свою теорию роста животных организмов, в основе к-рой лежит представление об обратном соотношении между скоростью роста организма и скоростью его дифференцировки. В ряде исследований разработал теорию стабилизирующего отбора как существенного фактора эволюции. С 1948 занимается изучением вопроса о происхождении наземных позвоночных.

Соч.: Непарные плавники рыб и их филогенетическое развитие. [Дисс.], Киев. 1913; Развитие конечностей амфибий и их значение в вопросе о происхождении конечностей наземных позвоночных.[Дисс], М., 1915; Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Организм, как целое в индивидуальном и историческом развитии, , М.-Л., 1942; Пути и закономерности эволюционного процесса, М.-Л., 1939; Факторы эволюции (Теория стабилизирующего отбора), М.-Л., 1946; Проблемы дарвинизма, М., 1946.

Шмальга узен, Иван Иванович

Род. 1884, ум. 1963. Зоолог, эмбриолог, эволюционист. Специалист по проблемам сравнительной морфологии и экспериментальной эмбриологии, закономерностям эмбриогенеза и др. Автор закона параболического роста животных, концепции макроэволюции. Ввел оригинальный способ вычисления констант скорости роста. Внес значительный вклад в создание синтетической теории эволюции (СТЭ). Выпускник естественного отделения физико-математического факультета Киевского университета (1906). Работал в Институте эмбриологии и сравнительной анатомии (1906-12), на кафедре зоологии Московского университета (1913-18), был профессором кафедры зоологии Воронежского университета (1918-21), профессором кафедры общей зоологии и эмбриологии Киевского университета (1921-37), возглавлял Институт зоологии и биологии АН УССР (1925-37), Институт эволюционной морфологии АН СССР (с 1938 г.) и кафедру дарвинизма МГУ (1939-48). Инициатор издания и главный редактор "Журнала общей биологии" (1940-48). После августовской сессии ВАСХНИЛ 1948 г. отстранен от преподавательской работы, снят со всех должностей. Был старшим научным сотрудником, а с 1955 г. заведующим лабораторией эмбриологии Зоологического института АН СССР. Труды: "Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии" (монография, 1938), "Пути и закономерности эволюционного процесса" (монография, 1939), "Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора" (1946), "Проблемы дарвинизма" (1946), "Происхождение наземных позвоночных" (монография, 1964, посмертно), "Кибернетические вопросы биологии" (1968, посмертно) и др. Сын И. Ф. Шмальгаузена (см.).

(1884-1963) - советский биолог, теоретик эволюционного учения, академик АН СССР (1935), академик АН УССР (1922), заслуженный деятель науки УССР (1935).

В 1907 году окончил Киевский университет, ученик А. Н. Северцова. Профессор Воронежского (1918 - 1920), Киевского (1921 -1939) и Московского (1939-1948) университетов, в последнем основал и возглавил кафедру дарвинизма. Одновременно в 1930- 1941 годы директор Института зоологии и биологии (ныне Институт зоологии им.И. И. Шмальгаузена АН УССР), а в 1938-1948 годы директор Института эволюционной морфологии им. А. Н. Северцова АН СССР. С 4948 года и до последних дней жизни старший научный сотрудник, заведующий лабораторией эмбриологии Зоологического института АН СССР.

Круг научных интересов И. И. Шмальгаузена был чрезвычайно широк. Он занимался сравнительной анатомией, эволюционной морфологией, проблемой происхождения наземных позвоночных, эмбриологией, феногенетикой, изучал количественные закономерности роста, формообразовательные процессы, теорию корреляций и биологических координаций, пути, факторы и закономерности эволюционного процесса, естественный отбор, кибернетические механизмы регуляции эволюционного процесса. И. И. Шмальгаузен - автор концепции гетерономного роста; он разработал количественные методы анализа роста, показал возможность независимого роста отдельных органов. Он являлся одним из создателей синтетической теории эволюции (см. Эволюционное учение). Обосновал и развил теорию стабилизирующего отбора, играющего, в частности, большую роль в пренатальном онтогенезе человека. Показал и проанализировал явления регуляции на всех уровнях существования жизни от клеточного до биосферного, механизмы управления эволюционным процессом.

И. И. Шмальгаузен был редактором редотдела «Биология, зоология» 1-го издания БМЭ, главным редактором «Журнала общей биологии» (1940- 1948). Он удостоен Золотой медали им. И. И. Мечникова АН СССР и Дарвиновской медали Германской академии естествоиспытателей «Леопольдина».

Награжден орденом Трудового Красного Знамени и медалями.

Соч.: PicT opraHi3MiB, Киев - Харков,1932; Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, М.- Л., 1938, М., 1982; Пути и закономерности эволюционного процесса, М.- Л., 1939, М., 1983; Проблемы дарвинизма, М., 1946, 1969; Факторы эволюции. (Теория стабилизирующего отбора), М.- Л., 1946, 1968; Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, М., 1947; Происхождение наземных позвоночных, М., 1964; Регуляция формообразования в индивидуальном развитии, М., 1964; Кибернетические вопросы биологии, Новосибирск, 1968.

Библиогр.: Берг Р. Л. Место теории стабилизирующего отбора И. И. Шмальгаузена в современных эволюционных воззрениях, в кн.: Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции, с. 411, М., 1968; М а-хотин А. А. и Шмальгаузен О. И. Академик Иван Иванович Шмальгаузен и его вклад в изучение закономерностей онтогенеза, Онтогенез, т. 5, № 3, с. 222, 1974.

H. Н. Воронцов.

ШМАЛЬГАУЗЕН, ИВАН ИВАНОВИЧ (1884–1963) – биолог, теоретик, осуществил новый эволюционный синтез, широко привлекая экологию и биоценологию, академик (1935), ученик А.Н.Северцова; работая в области эволюционной морфологии животных, создал теорию роста, теорию стабилизирующего отбора и концепцию целостности организма в индивидуальном развитии, автор капитального труда (1935).

Родился 11 (23) апреля 1884 в Киеве. Отцом И.И.Шмальгаузена был профессор ботаники Киевского университета. Он сумел пробудить в своем младшем сыне интерес к живой природе. После окончания гимназии Шмальгаузен выбрал естественное отделение физико-математического факультета университета. Одним из преподавателей университета, оказавшим решающее влияние на выбор сферы научных интересов Шмальгаузена, был основатель направления эволюционной морфологии животных, профессор-зоолог Алексей Северцов. Еще будучи студентом университета, Шмальгаузен заинтересовался сравнительной анатомией позвоночных. В 1905 опубликовал свою первую научную работу на немецком языке, посвященную развитию легких у ужа. За выполненную в течение 1905–1906 работу Свод сведений по развитию конечностей позвоночных животных студенту Шмальгаузену была присуждена золотая медаль.

В 1907 окончил университет по кафедре зоологии, продолжил работу в университете как сотрудник зоотомической лаборатории кафедры зоологии и кафедры зоологии Киевского политехнического института.

В 1912 переехал в Москву. В Московском университете прошел путь от лаборанта Института сравнительной анатомии при университете (1912) до доктора кафедры зоологии (1916).

В 1918–1921 – профессор Воронежского народного института и Воронежского сельскохозяйственного института, был избран экстраординарным профессором по кафедре зоологии Юрьевского (ныне Тартуского) университета (1918). Его важнейшей работой в эти годы была подготовка фундаментального учебника Основы сравнительной анатомии позвоночных , первое издание которого было опубликовано в 1923.

Вернулся в Киев в 1922. Занял кафедру эмбриологии и общей биологии Киевского высшего института народного образования (позже – Киевский государственный университет, 1921–1937); профессор, старший научный сотрудник физико-математического отдела Всеукраинской академии наук (ВУАН, 1921); организатор и первый директор Института зоологии и биологии ВУАН (1930–1941, с 1939 – Институт зоологии АН УССР, ныне Институт им. академика И.И.Шмальгаузена НАН Украины). Современники рассказывают, что сотрудники скромной лаборатории, из которой развился нынешний Институт зоологии, чувствовали себя членами семьи академика, поскольку лаборатория размещалась в 1930 практически у него дома.

В 1937 Шмальгаузен переехал в Москву. Работал директором лаборатории экспериментальной зоологии Института общей биологии им. К.А.Тимирязева АН СССР (впоследствии Институт эволюционной морфологии им. А.Н.Северцова). В 1939 был избран заведующим кафедрой дарвинизма Московского Университета.

Преподавание общего курса теории эволюции и научная работа были главными задачами кафедры дарвинизма в довоенный период. В период руководства кафедрой Шмальгаузен опубликовал свои обобщающие труды в области теории эволюции, не утратившие своего значения и в настоящее время. Теория эволюции онтогенетических корреляций была изложена в ряде статей и в книге , выдержавшей три издания (последнее – в 1982). Теория стабилизирующего отбора была сформулирована в книге Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора ). В 1946 вышло первое издание книги Проблемы дарвинизма – наиболее полного обобщающего труда по теории эволюции в отечественной и мировой литературе.

Занимаясь вопросам эволюции животных, уделял много внимания генетике . Был одним из группы советских биологов, открыто выступивших на августовской сессии ВАСХНИЛ 1948 против Т.Д.Лысенко. В результате был заклеймен как сторонник «менделизма-морганизма», и несколько последующих лет оставался без работы. Только высокий авторитет в научном мире спас его от более серьезной кары за защиту «буржуазной лженауки», как тогда позиционировали генетику. В 1951 был приглашен академиком Е.Н.Павловским на должность старшего научного сотрудника, а затем заведующего созданной для него лаборатории эмбриологии Зоологического института АН СССР (ныне лаборатория эволюционной морфологии имени академика И.И.Шмальгаузена Института проблем экологии и эволюции РАН).

Почетный член Германской академии естествоиспытателей «Леопольдина» (Галле, ГДР, 1958), Германской академии наук (1960), Академии зоологии в Агре (Индия, 1962).

Награжден медалью им. Ч.Дарвина (Академия наук «Леопольдина», ГДР, 1958), Золотой медалью им. И.И.Мечникова (АН СССР, 1963).

В связи с 50-летием со дня основания Институту зоологии АН УССР присвоено имя его организатора – академика И.И.Шмальгаузена (1981). Президиумом РАН учреждена премия его имени (1995).

Автор более 150 научных работ по эволюционной морфологии, экспериментальной зоологии, изучению закономерностей роста, проблеме корреляций, филогении животных и по эволюционным проблемам. Среди основных научных трудов: Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии (1-е изд. 1938); Пути и закономерности эволюционного процесса (1-е изд. 1940); Факторы эволюции: теория стабилизирующего отбора (1-е изд. 1946); Проблемы дарвинизма (пособие для вузов, 1-е изд. 1946); Кибернетические вопросы биологии (1968).

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО ПРОБЛЕМАМ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ

И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН

ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ

Теория стабилизирующего отбора

ИЗДАНИЕ ВТОРОЕ (ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ)

ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»

МОСКВА 1968

И. И. Шмальгаузен. «Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора)», 1968 г.

Настоящее, посмертное, издание книги академика И. И. Шмальгаузена значительно переработано и дополнено по сравнению с первым изданием 1946 г.

Книга состоит из пяти разделов. Первая часть книги посвящена явлениям мутационной и модификационной изменчивости как основе эволюционных процессов. Вторая часть содержит анализ движущих сил эволюции на уровне популяции и вида. Рассмотрены механизмы преобразования генетического состава популяций. Главное внимание обращается на доказательства существования стабилизирующей формы естественного отбора. Показаны условия накопления резерва наследственной изменчивости внутри популяции, его состав и роль в процессе преобразования популяций. В третьей части разбираются элементарные процессы изменений организма в его историческом развитии. В четвертой части, дополнительно включенной в настоящее, второе издание, рассматривается интеграция биологических систем и их регуляция. В пятой — излагается вопрос о темпах эволюции и о факторах, определяющих эти темпы на различных ее этапах.

Издание рассчитано на широкий круг биологов всех специальностей.

Таблиц 9. Илл. 41. Библиография 8 стр.

РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ:

Р. Л. БЕРГ, А. А. МАХОТИН; А. В. ЯБЛОКОВ

Роль внешних и внутренних факторов в возникновении изменений 14

Модификации, их выражения и обратимость 18

Норма реакции 21

Мутации и их выражения 25

A.Жизнеспособность мутаций 23

Б. Множественность выражения мутаций 31

B. Изменчивость выражения мутаций 35

Г. Источники мутаций и частота мутирования 40

5. Роль внутренних и внешних факторов при реализации унаследо
ванных форм и их изменений 45

A Роль ядра и плазмы 45

Б. Значение внутренних факторов онтогенеза 49

B.Значение внешних факторов онтогенеза 54

Изменчивость лабильных и стабильных организмов 61

Индивидуальная изменчивость как материал для эволюции... 66

1. Биогеоценоз как арена первичных эволюционных преобразований 71

Популяция как элементарная эволюирующая единица 73

Борьба за существование и интенсивность элиминации.... 79

Формы борьбы за существование 88

А. Соревнование 90

Б. Элиминация

Интенсивность соревнования и его избирательное значение... 99

Формы отбора. 104

A.Ведущая форма отбора 105

Б. Стабилизирующая форма отбора 111

B.Стабилизация нормы в процессе эволюции 117

Г. Единство и взаимодействие ведущей и стабилизирующей форм естественного отбора в процессе эволюции 145

Творческая роль индивидуального отбора 147

Панмиксия и изоляция 150

A.Скорость естественного отбора 152

Б. Комбинирование мутаций 161

B.Ограничение панмиксии 162

9. Резерв наследственной изменчивости вида и его мобилизация. 178

A.Условия накопления резерва изменчивости (в популяциях) . 179
Б. Состав мобилизационного резерва 181

B.Условия вскрытия и мобилизации резервов 185

10. Контроль и регуляция в эволюции 196

A. Эволюция как регулируемый процесс 196

Б. Наследственная информация и средства ее передачи.... 201

B. Преобразование информации в индивидуальном развитии

Г. Передача обратной информации от популяции к биогеоценозу 207

Д. Контроль фенотипов в биогеоценозе 210

Е. Преобразование информации в популяции 213

Ж. Значение помех в передаче информации и борьба с помехами 217

3. Значение непосредственного влияния внешних факторов в процессе эволюции. 226

И. Естественный отбор и его формы 233

К. Направление эволюционного процесса в целом 235

И. Значение стабилизирующего отбора в практике растениеводства и животноводства 241

1. Изменение выражения мутаций в процессе эволюции 246

А. Обезвреживание неблагоприятных мутаций (эволюция рецессивности) 252

Б. Изменения частично вредных мутаций (возникновение корреляций)

В. Изменения проявления мутаций (возникновение гетероморфизма и полиморфизма) 261

Г. Стабилизация благоприятных выражений мутаций. . . . . 263

2. Возникновение приспособлений (адаптациогенез) . ...... 266

A. Физиологические адаптации 266

Б. Приспособительная окраска 270

B. Индифферентные морфологические различия. 272

Г. Морфологические адаптации 274

3. Возникновение адаптивных формообразовательных реакций. . 282

A. Элементарные зависимости реакции и их преобразование. . 282

Б. Адаптивные модификации 290

B. Адаптивные нормы и их смена 301

Г. Значение адаптивных модификаций в эволюции 305

4. Возникновение регуляторных механизмов формообразования (интеграция) 316

A. Генетические системы 316

Б. Феногенетические системы 319

B. Морфофизиологические системы 329

Г. Развитие морфогенетических регуляций 331

Д. Значение регуляторных корреляций в эволюции 340

5. Эволюция индивидуальной приспособляемости и формообразования 343

А. Индивидуальная приспособляемость как элемент онтогенеза. 343

Б. Автономизация онтогенеза 347

6. Онтогенетический гомеостат 352

Выводы 356

Стабилизирующий отбор 407

Р. Л. Берг. Место теории стабилизирующего отбора И. И. Шмальгаузена в современных эволюционных воззрениях .............. 411

Литература. 418

Предметный указатель 434