Методика свободного оперантного поведения. Тема: «внд. Павловский метод экспериментального изучения внд Методы выработки условных рефлексов стимул и поведение

Методика выработки условных рефлексов

Для образования условного рефлекса требуются определœенные условия:

· Условным раздражителœем, или сигналом, может быть любое изменение, возникшее во внешней среде или внутри организма. На каждый условный раздражитель (зажигание лампочки, музыкальные звуки, шумы, давление на поверхность кожи, прикосновение, чесание, укол, запах и т.п.) может быть выработан условный рефлекс.

· Для образования условного рефлекса на условный (безразличный) раздражитель нужно, чтобы данный условный сигнал предшествовал безусловному и в течение некоторого времени действия последнего сопровождал его. К примеру, звонок (условный сигнал) должен начать звенеть на 5–30 с раньше, чем собака получит корм (безусловный стимул), и неĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ время сопровождать еду. Для того, чтобы выработался условный рефлекс, нужно несколько раз повторять такое сочетание. В случае если сочетать условный раздражитель с пищевым подкреплением, то вскоре на данный, ранее безразличный раздражитель, образуется условный рефлекс.

· Один и тот же сигнал может стать раздражителœем при выработке разных условных рефлексов. В одном случае звонок может вызвать слюноотделœение, а в другом – оборонительный рефлекс и т.д. Это объясняется тем, что характер условного рефлекса определяется подкрепляющим безусловным рефлексом, ᴛ.ᴇ. условные рефлексы образуются на основе безусловных.

И.П. Павлов разработал методику образования условных рефлексов. Собаку помещают в специальную камеру, полностью изолированную от окружающего мира (никакие раздражители из внешней среды не должны проникать в камеру). Вне камеры находится и сам экспериментатор. При помощи специальной аппаратуры создаются разнообразные раздражители, выдается пищевое подкрепление, регистрируется слюноотделœение и т.д. Вначале И.П. Павлов построил полностью изолированную камеру, однако позже выяснилось, что такая абсолютная изоляция не обязательна.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, для образования условных рефлексов необходимы следующие специальные условия :

1. Наличие двух раздражителœей: индифферентного (безразличного), который хотят сделать условным, и безусловного, вызывающего какую-либо деятельность организма, к примеру отделœение слюны, отдергивание лапы и т.п.

2. Индифферентный раздражитель (свет, звук и т.п.) должен предшествовать безусловному и неĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ время сопровождать действие последнего.

3. Безусловный раздражитель должен быть сильнее условного: для сытой собаки с низкой возбудимостью пищевого центра звонок не станет условным пищевым раздражителœем.

4. Отсутствие отвлекающих посторонних раздражителœей.

5. Активное состояние коры. Это верно и для человека. В случае если лекция не интересна и развивается полудремотное состояние, то материал не запоминается. Живая эмоциональная лекция с интересными примерами запоминается хорошо.

План

1. Условия образования условных рефлексов в эксперименте.

2. Механизм формирования и пути замыкания условных связей.

3. Торможение в коре больших полушарий головного мозга, его виды. Возрастные особенности выработки условного торможения в коре больших полушарий головного мозга.

4. Инстинктивное поведение и его генетическая основа.

5. Сложные формы приобретенного поведения.

МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА.

ВИДЫ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Отличия условных и безусловных рефлексов

Условные и безусловные рефлексы имеют единую материальную основу – нервные процессы. В поведенческих актах условные и безусловные рефлексы представляют собой своеобразный сплав, единство врожденного и приобретенного. У взрослых животных «чистые» безусловные рефлексы практически не обнаруживаются. Все они как бы обрастают условными рефлексами.

Различия между этими двумя группами рефлексов носят относительный характер, но они важны для понимания механизма образования условнорефлекторных связей.

Безусловные рефлексы

Условные рефлексы

Врожденные, видовые

Приобретенные, индивидуальные

Стойкие, стереотипные, мало-изменчивые

Изменчивые, могут возникать и исчезать

Имеют готовую к моменту рождения рефлекторную дугу

Дуга формируется в течение жизни с образованием временных связей

Осуществляются преимущественно низшими отделами ЦНС (подкорковыми ядрами, мозговым стволом, спинным мозгом)

Осуществляется преимущественно корой мозга с участием близлежащих подкорковых образований

Вызываются специфическими для данной деятельности раздражителями (корм, боль, свет и т.д.)

Не требуют специфического раздражителя: любой индифферентный сигнал может стать условным при его сочетании с безусловным

Примеры: Выделение слюны при попадании корма в рот; отдергивание лапы при болевом раздражителе.

Примеры: Выделение слюны в ответ на световой (звуковой) раздражитель; отдергивание лапы при даче условного сигнала без подкрепления.

Выработка условных рефлексов

Рефлексы названы условными потому, что возникают (и в природе, и в лаборатории) лишь при определенных условиях. Одними из них являются:

    Неоднократное сочетание ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного (или ранее хорошо выработанного условного) раздражителя;

    Некоторое опережение во времени влияния индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя;

    Бодрствующее состояние организма;

    Отсутствие других видов активной деятельности и посторонних раздражителей;

    Достаточная степень возбудимости животного к действию безусловного подкрепляющего раздражителя;

    Надпороговая интенсивность условного раздражителя.

В лабораторных условиях формирование классического условного рефлекса начинается с погашения ориентировочной реакции животного на раздражитель, который в дальнейшем должен быть условным сигналом. Так, если перед собакой зажечь лампочку, то вначале у нее возникает ориентировочный рефлекс (поворот головы, туловища, движение глаз на свет). При повторном зажигании лампочки ориентировочная реакция уменьшается, а затем угасает. Свет лампочки становится индифферентным раздражителем.

В дальнейшем этот раздражитель действует изолированно в течение 5 – 10 сек., после чего к нему присоединяется безусловный раздражитель (корм). Совместное действие раздражителей продолжается в течение периода еды. Такое сочетание условного сигнала и безусловного раздражителя повторяют несколько раз (за один опыт 8 – 10 сочетаний). Через несколько сеансов зажигание лампочки будет вызывать отделение слюны без пищевого подкрепления, что свидетельствует о выработке слюноотделительного условного рефлекса.

Аналогичным образом вырабатывается и двигательно-оборонительный условный рефлекс, когда индифферентный раздражитель сочетается с болевым раздражением конечности животного. Показателем образования рефлекса служит сгибание лапы (устранение от опасности) при действии одного условного раздражителя.

Несколько сложнее задача у животного при выработке оперативного (инструментального) условного рефлекса. В отличие от классических условных рефлексов подкрепление здесь дается лишь после определенной двигательной реакции животного в ответ на условный раздражитель (нажатие на рычаг, дерганье зубами кольца, открывание дверцы, пробежка по лабиринту). Сначала эта реакция животных может проявиться случайно, затем становится закономерной. Оперантные условные рефлексы составляют основу двигательных навыков животных.

Для изучения ВНД сельскохозяйственных животных наиболее удобной является методика двигательно-пищевых условных рефлексов, когда условия эксперимента наиболее приближены к естественным условиям содержания животного. Различают два основных варианта этой методики:

    свободно-двигательную, называемую еще «методикой пробежки», где условнорефлекторной реакцией является передвижение животного к корму;

    локально-двигательную, когда у животного вырабатывается инструментальный (оперантный) рефлекс с регистрацией конкретного локального движения, предшествующего получению корма (например, нажатие мордой на рычаг или на дно пустой кормушки).

Таким образом, подобно сложным безусловным рефлексам, условный рефлекс есть результат синтеза, объединения двух или нескольких безусловных. Благодаря совпадению по времени один из безусловных раздражителей утрачивает свой собственный безусловный эффект (например, ориентировочный) и начинает вызывать ранее не свойственную ему реакцию – пищевую, оборонительную, половую и т.д., становясь, таким образом, условным сигналом.

Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безусловным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка.

Те условные рефлексы, которые образованы на основе сочетания внешнего агента у словным сигналом, уже вызывающим прочный постоянный условный рефлекс первого порядка, называются условными рефлексами второго порядка. Возможна выработка условных рефлексов и более высокого порядка.

Условный рефлекс -- это приобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи). Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Условный рефлекс И. П. Павлов рассматривал как универсальное приспособительное явление к условиям окружающей среды. В отличие от безусловных он не является врожденным, а образуется в течение жизни или вырабатывается при дрессировке и не передается по наследству. Условные рефлексы могут образовываться и исчезать, но в конечном итоге они накапливаются и представляют жизненный опыт животного. Поэтому условные рефлексы не являются видовыми, а носят индивидуальный характер.

Например, собака реагирует на свою кличку и голос своего дрессировщика. Для каждой собаки существует свой комплекс условных рефлексов, определяющий индивидуальные особенности ее поведения. Вот почему поведение дрессированной собаки заметно отличается от поведения недрессированной, поведение старой -- от поведения молодой.

Условные рефлексы вырабатываются на любой раздражитель, воспринимаемый организмом. Поэтому они могут образовываться в неограниченном количестве. В отличие от безусловных рефлексов условные не имеют готовых рефлекторных дуг. Они образуются в коре головного мозга путем временного замыкания условных сигналов с безусловными реакциями через нейронные связи.

Условные рефлексы составляют основу дрессировки собак. При дрессировке можно заметить, что одни условные рефлексы образуются легко и быстро, другие -- медленно и с большим трудом; одни рефлексы проявляются активно и обладают устойчивостью к угасанию, другие проявляются слабо и легко затормаживаются. Качественная характеристика условных рефлексов обусловлена их видовой принадлежностью и степенью физиологической необходимости для организма в данный момент.

Методики выработки условных рефлексов:

1. Классическая слюноотделительная методика (павловская). И. П. Павлов изучал деятельность коры больших полушарий по условно-рефлекторным реакциям слюнной железы, проток которой выводил наружу. В качестве условных раздражителей можно использовать самые различные звуковые и световые сигналы, запахи, прикосновения к коже и т. д. Наблюдать за условно-рефлекторной деятельностью животных нужно в изолированных звуконепроницаемых камерах (рис. 1).

Слюноотделительная методика сыграла исключительную роль в изучении основных закономерностей высшей нервной деятельности. Важное преимущество этой методики заключается в том, что по количеству выделяющейся слюны можно проследить степень процессов возбуждения и торможения в соответствующих областях коры больших полушарий. Много выделяется слюны -- значит, сильный процесс возбуждения, уменьшается количество слюны -- возбудительный процесс слабеет. Слюноотделительная методика применялась и применяется преимущественно на собаках в условиях эксперимента.

2. Двигательно-оборонительная методика впервые разработана на собаках В. М. Бехтеревым и В. П. Протопоповым, в дальнейшем была применена для изучения высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных. Известно, что слюноотделение у них имеет ряд видовых особенностей, которые затрудняют применение слюноотделительной методики поэтому для выработки условных рефлексов у лошади и жвачных применяют двигательно-оборонительную методику. Безусловным рефлексом в этом случае служит оборонительный рефлекс передней конечности на ее раздражение индукционным током. Перед нанесением раздражения током в области путового сустава на передней конечности выстригают волосяной покров. Это место увлажняют изотоническим раствором натрия хлорида; на нем укрепляют электроды от вторичной индукционной катушки. Каждое болевое раздражение сопровождается оборонительной реакцией в форме сгибания конечности. Движение конечности записывают на ленте кимографа при помощи пневмонической передачи. В качестве условных раздражителей можно использовать различные звуковые, зрительные, обонятельные, кожные раздражители.

Недостатком двигательно-оборонительной методики является обязательное нанесение животному болевого раздражения. Ведь только почувствовав боль, животное отдернет конечность. Спастись от болевого раздражения бегством оно также не может, так как прочно зафиксировано. Поэтому при использовании этой методики часто возникают осложнения, проявляющиеся или в общем двигательном беспокойстве, или, напротив, в сильном угнетении животного.

3. Двигательно-пищевая методика. Одной из ее разновидностей является методика свободного передвижения. Она нашла широкое применение для изучения ВНД у самых различных видов животных -- от мелких (мышей, крыс) до крупных сельскохозяйственных животных. Эта методика наиболее соответствует естественным условиям обитания животных и легко применима как в экспериментальной обстановке, так и в производственной. Животное находится в помещении, где оно может свободно двигаться; безусловным раздражителем является порция корма в кормушке. Многократное сочетание того или иного условного раздражителя (зажигание лампочки, стук метронома и т. д.) с безусловным приводит к тому, что только на стук метронома или зажигание лампочки животное идет к кормушке. Экспериментатор следит за его реакцией.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

ДЕПАРТАМЕНТ ОБРАЗОВАНИЯ Г. МОСКВЫ

ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ Г. МОСКВЫ

«КОЛЛЕДЖ ГРАДОСТРОИТЕЛЬСТВА И СЕРВИСА №38»

(ГБПОУ КГиС №38)

Курсовая работа по теме

«Методика и правила формирования классических условных рефлексов»

Преподаватель: Иващенко О.Э

Студент: Люлина И.Ю. П2КН(з)

Введение

1. Безусловные рефлексы их рефлекторные дуги

1.1 Рефлекторная дуга

1.1.1 Соматическая рефлекторная дуга

1.1.2 Автономная рефлекторная дуга

1.1.3 Работа рефлекторной дуги

2. Условные рефлексы их отличие от безусловных

2.1 Условные рефлексы

2.2 Классификация условных рефлексов

2.3 Механизм условных рефлексов

2.4 Отличия условных рефлексов от безусловных

3. Правила образования условных рефлексов

4. Условия выработки условных рефлексов

5. Методики изучения условных рефлексов

6. Стадии образования условных рефлексов (иррадиация концентрация автоматизация)

6.1 Иррадиация

6.2 Концентрация

6.3 Автоматизация условных рефлексов

7. Механизмы замыкания условной связи и индивидуальная память

7.1 Механизмы замыкания временной (условной) связи

7.2 Индивидуальная память

Заключение

Использованная литература

Введение

В данной курсовой работе я буду рассматривать условные и безусловные рефлексы. Их отличие друг от друга. Правила и стадии образования условия выработки и методы изучения условных рефлексов. Механизм замыкания и индивидуальную память.

Рефлексы - ответные реакции организма на изменения в окружающей или внутренней средах; проявляются возникновением или прекращением какой-либо деятельности организма сокращением пли расслаблением мышц сужением или расширением сосудов и т.д. Рефлексы или рефлекторные акты свойственны только организмам имеющим нервную систему. "В жизни сложного организма - писал великий русский физиолог И.П. Павлов - рефлекс есть существеннейшее и наиболее частое нервное явление. При помощи его устанавливается постоянное правильное и точное соотношение частей организма между собой и отношение целого организма к окружающим условиям".

1. Безусловные рефлексы их рефлекторные дуги

Безусловные рефлексы видовые рефлексы относительно постоянные стереотипные врождённые реакции организма на воздействия внешней и внутренней среды осуществляемые при посредстве центральной нервной системы и не требующие специальных условий для своего возникновения.

Термин « безусловные рефлексы введён И. П. Павловым для обозначения рефлексов безусловно возникающих при действии соответствующих раздражителей на чувствительные нервные окончания (рецепторы). Примеры безусловных рефлексов: выделение слюны при попадании пищи в рот одёргивание руки при уколе пальца и др.

Биологическая роль безусловных рефлексов которые служат фундаментом для остальной нервной деятельности организма -- приспособление поведения животного данного вида к постоянным привычным для него условиям среды.

Динамическое взаимодействие безусловных рефлексов с приобретёнными возникающими на протяжении жизни организма так называемыми условными рефлексами обеспечивает приспособление организма к изменениям как внешней так и внутренней среды.

Анатомическая основа безусловных рефлексов -- различные отделы спинного и головного мозга включая его большие полушария. Точное соответствие безусловных рефлексов качественным и количественным особенностям раздражителя позволило материалистически трактовать проблему их биологической целесообразности имея в виду поразительную приспособленность функции характеру раздражения.

Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит так называемой обратной афферентации т. е. поступлению в организм информации о результатах и степени успешности совершенного действия.

Различия между безусловными рефлексами и условными рефлексами носят относительный характер. Согласно Павлову Б. р. возникают как условные а впоследствии (при сохранении одних и тех же условий жизни в ряде поколений) в процессе эволюции закрепляются и переходят во врождённые.

Представления о чрезвычайной устойчивости неизменности безусловных рефлексов не подтвердились. Оказалось что безусловные рефлексы обнаруживают заметные сдвиги в связи со многими факторами (взаимодействие с другими рефлексами гормонально-гуморальные влияния функциональное состояние организма и его центральной нервной системы). Безусловный рефлекс «в чистом виде» может проявляться один или несколько раз после рождения животного а затем в довольно короткое время «обрастает» условными рефлексами и другими безусловными рефлексами. Всё это затрудняет классификацию безусловных рефлексов.

В основу одних классификаций (А. Д. Слоним) положен принцип уравновешивания организма с внешней средой и поддержания постоянства его внутренней среды (гомеостаз) другие -- предусматривают экологическую и биологическую характеристику безусловных рефлексов (Н. А. Рожанский). Классификация принятая в лаборатории Павлова построена с учётом свойств действующего раздражителя и биологического смысла ответной реакции. В соответствии с этой классификацией различают следующие безусловные рефлексы: пищевые оборонительные (защитные) половые и ориентировочно-исследовательские. В особую категорию сложных безусловных рефлексов Павлов отнёс инстинкты и другие проявления сложных актов врождённой деятельности животных и человека имеющие циклический или поведенческий характер. Подобные виды врождённой деятельности в последние десятилетия интенсивно изучаются наукой о поведении -- этологией.

1.1 Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга - это цепь нейронов от периферического рецепторачерез центральную нервную систему к периферическому эффектору.

Рефлекторная дуга является функциональной единицей нервной системы они представляют собой цепочки нейронов которые обеспечивают реакции рабочих органов (органов-мишеней) в ответ на раздражение рецепторов.

Элементами рефлекторной дуги являются периферический рецептор афферентный путь один или больше вставочных нейронов эфферентный путь и эффектор.

Все рецепторы участвуют в тех или иных рефлексах так что их афферентные волокна служат афферентным путем соответствующей рефлекторной дуги. Число вставочных нейронов всегда больше одного кроме моносинаптического рефлекса растяжения. Эфферентный путь представлен либо двигательными аксонами либо постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы а эффекторами являются скелетные мышцы и гладкие мышцы сердце железы.

Время от начала стимула до реакции эффектора называется временем рефлекса.

В большинстве случаев оно определяется в основном временем проведения в афферентных и в эфферентных путях и в центральной части рефлекторной дуги к которому следует прибавить время трансформации стимула в рецепторе в распространяющийся импульс время передачи через синапсы в центральной нервной системе (синоптическая задержка) время передачи от эфферентного пути к эффектору и время активации эффектора.

В рефлекторных дугах нейроны связанные друг с другом синапсами образуют три звена:

рецепторное (афферентное);

эффекторное;

и расположенное между ними ассоциативное (вставочное) которое в простейшем варианте дуги может отсутствовать.

На различные звенья дуги оказывают регуляторные воздействия связанные с ними нейроны вышележащих центров вследствие чего рефлекторные дуги имеют сложное строение. Рефлекторные дуги в соматическом (анимальном) и автономном (вегетативном) отделах нервной системы обладают рядом особенностей.

1.1.1 Соматическая (анимальная) рефлекторная дуга

Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами тела которых располагаются в спинальных ганглиях. Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние рога его серого вещества образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов. Некоторые веточки (коллатерали) аксонов псевдоуниполярных нейронов проходят (не образуя связей в задних рогах) непосредственно в передние рога где оканчиваются на мотонейронах (формируя с ними двухнейронные рефлекторные дуги).

Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга а аксоны направляются в передние рога передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов.

Эффекторное звено образовано мультиполярными мотонейронами тела и дендриты которых лежат в передних рогах а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков направляются к спинальному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце на волокнах которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы (моторные или двигательные бляшки).

1.1.2 Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга

Рецепторное звено как и в соматической рефлекторной дуге образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами тела которых располагаются в спинальных ганглиях однако дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних органов сосудов и желез. Их аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и минуя задние рога направляются в боковые рога серого вещества образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.

Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга а аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков направляясь в один из вегетативных ганглиев где и оканчивается на дендритах и телах эффекторных нейронов.

Эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами тела которых лежат в составе вегетативных ганглиев а аксоны (постганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц желез сердца.

Рефлекторные дуги делятся на несколько типов:

1. Моносинаптические рефлекторные дуги

2. Полисинаптические спинномозговые рефлекторные дуги

3. Полисинаптические рефлекторные дуги с участием как спинного так и головного мозга - в рефлекторных дугах этого типа имеется синапс в спинном мозге между сенсорным нейроном и нейроном посылающим импульсы в головной мозг.

Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы может быть представлена следующим образом. От рецепторов передается возбуждение по волокнам афферентных нейронов расположенных в спинно - мозговых узлах либо в узлах черепных нервов или в узлах вегетативных сплетений. Аксоны этих нейронов в составе задних корешков вступают в спинной мозг (направляясь в боковые рога) или в составе черепных нервов - в вегетативные ядра мезэнцефалического или вегетативные ядра бульбарного отдела головного мозга. В боковых рогах а также в указанных ядрах ствола головного мозга залегают ассоциативные мультиполярные нейроны. Их аксоны выходят из мозга в составе передних корешков спинно - мозговых или черепных нервов. Это преганглионарные (предузловые) волокна которые обычно миелинизированы. Они следуют к узлам внеорганных или внутриорганных вегетативных сплетений где образуют синапсы с их клетками. В узлах лежат мультиполярные (вторые) нейроны эфферентного вегетативного пути. Их аксоны выйдя из ганглиев образуют постганглионарные волокна (чаще всего немиелинизированные) которые направляются к органам и тканям. Вегетативные волокна идут в составе соматических нервов или самостоятельно в виде вегетативных нервов в оболочках стенок кровеносных сосудов.

1.1.3 Работа рефлекторной дуги

Путь который проходит возбуждение при осуществлении рефлекса называется рефлекторной дугой. В простейшем случае рефлекторная дуга включает только два нейрона и возбуждение не посредственно передается с центростремительного нервного волокна (1) на центробежное (2). Но это -- редчайшее исключение.

Чаще всего в центральной нервной системе возбуждение (3) передается через несколько вставочных нейронов. Их тела и отростки расположены внутри спинного или головного мозга.

Многонейронностъ рефлекторных дуг

Рефлекторные дуги большинства рефлексов состоят из многих нейронов. Очень часто рефлекторная дуга включает цепь из большего количества вставочных нейронов по которым возбуждение проходит в кору полушарий головного мозга. Боковые ответвления аксонов передают импульс в соседние нейроны. По ним возбуждение проводится многим органам участвующим в рефлекторной реакции организма. Так в каждое рефлекторное действие вовлекаются органы и системы органов. По сути дела весь организм как единое целое принимает участие в осуществлении рефлекса.

2. Условные рефлексы их о тличие от безусловных рефлексов

2.1 Условные рефлексы

Индивидуально приобретённые сложные приспособительные реакции организма животных и человека возникающие при определённых условиях (отсюда название) на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель безусловно-рефлекторным актом.

Осуществляются высшими отделами центральной нервной системы - корой головного мозга и подкорковыми образованиями; формируются в процессе онтогенеза на базе безусловных рефлексов. Термин «Условные рефлексы» предложен в 1903 И. П. Павловым. Исследование этого явления привело Павлова к созданию условно-рефлекторной теории поведения животных и человека и нового учения о функциях мозга - физиологии высшей нервной деятельности. Изучение закономерностей образования и особенностей.

Условные рефлексы способствует объективному познанию работы головного мозга. Существует множество методик исследования Условные рефлексы но наиболее известная из них методика слюнных пищевых. Условные рефлексы даёт возможность просто и точно оценивать их по мере выработки. И хотя современные электрофизиологические нейрохимические психофармакологические и др. методы анализа деятельности головного мозга внесли много нового в развитие условно-рефлекторной теории основные положения сформулированные Павловым на основе изучения слюнных. Условные рефлексы остаются незыблемыми поныне и служат фундаментом для новых исследований.

Условным раздражителем может быть любое изменение состояния внешней и внутренней среды которое воспринимается рецепторами. В начальном периоде образования (т. н. периоде генерализации). Условные рефлексы носит обобщённый характер т.к. одинаковая реакция возникает на многие сигналы. Позднее он становится более специализированным избирательным прочным и постоянным по величине и лишь один сигнал из множества или близкие к нему раздражители способны вызвать адекватную реакцию. Если нарушаются условия формирования Условные рефлексы меняет параметры или совсем угасает. Вариабельность - наиболее характерный признак. Условные рефлексы - обеспечивает активное уравновешивание организма с внешней средой. Условный сигнал неточно неправильно информирующий о событиях во внешней среде утрачивает свойство пускового сигнала для организации поведенческого акта реакция на него угасает. Это явление основано на внутреннем торможении которое позволяет тонко дифференцировать раздражители по их физиологическим и биологическим свойствам и помогает освобождаться от условных рефлексов переставших быть полезными в биологическом смысле.

2.2 К лассификация условных рефлексов

Внутреннее торможение формирующееся в элементах самой условной связи лежит в основе разделения всех условных рефлексов на положительные и отрицательные.

При положительных (подкрепляемых) условных рефлексах условный сигнал вызывает возбуждение и определённую деятельность организма (например пищевую) при отрицательных (неподкрепляемых) угнетает её вследствие развития внутреннего торможения.

В зависимости от раздражителя на который вырабатывается рефлекс различают натуральные и искусственные условные рефлексы.

Натуральные условные рефлексы вырабатываются на естественные свойства безусловного подкрепления (такие например как вид запах пищи) имеющие биологическую значимость для животного.

Искусственные условные рефлексы вырабатываются на раздражители первоначально не связанные с подкреплением (например звонок свет метроном).

В соответствии с биологическим значением безусловного подкрепления различают условные рефлексы пищевые связанные с добыванием приёмом и усвоением пищи; защитные (оборонительные) и др. По особенностям ответных реакций условные рефлексы делят на вегетативные и соматодвигательные. В зависимости от структуры условных раздражителей и от соотношений во времени действия условного и безусловного компонентов а также от особенностей подкрепления от времени ответной реакции на сигнал различают условные рефлексы:

1) первого порядка образующиеся на базе безусловных рефлексов;

2) высшего порядка (2-го 3-го и т.д.) возникающие на основе ранее выработанных временных связей;

3) подражательные при которых подкреплением служат поведенческие реакции другого животного;

4) ассоциации когда условные рефлексы появляется при сочетании двух индифферентных раздражителей;

5) инструментальные выполняя которые животное содействует активному получению пищи или избавляет себя от вредных воздействий (например болевых). При данной форме условные рефлексы ответ на сигнал не воспроизводит реакцию на базе которой он был выработан.

Для формирования условных рефлексов требуется достаточно высокий уровень организации центральной нервной системы. Так для беспозвоночных характерны индивидуально приобретённые формы поведения не отождествляемые с условно-рефлекторными. Практически истинные условные рефлексы вырабатываются у позвоночных животных: рыб земноводных пресмыкающихся птиц и млекопитающих. Условные рефлексы высшего порядка образуются с трудом что зависит от уровня организации живого организма. У собаки можно выработать Условные рефлексы до 5-го 6-го порядка у обезьяны - до 10-12-го порядка у человека в основе его абстрактного мышления лежит способность к образованию условных рефлексов 20-го и более высокого порядка. Примером таких сложных реакций могут быть например работа на различных приборах управление машинами и др. трудовые и двигательные акты часто связанные с речью.

2. 3 Механизм условных рефлексов

В процессе условно-рефлекторной деятельности постоянно совершается анализ и синтез раздражений внешней и внутренней среды. Анализ раздражения состоит в различении разделении сигналов дифференцировании воздействий на организм. Синтез раздражений проявляется в связывании обобщении объединении возбуждений возникающих в различных участках мозговой коры вследствие взаимодействия устанавливающегося между нейронами и их группами. Процессы анализа и синтеза связаны между собой и протекают параллельно составляя главную функцию головного мозга. Пример аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга - образование стереотипа динамического при котором происходит объединение в функциональную систему несколько временных связей.

Кора фиксирует определённый порядок раздражителей и соответствующих им реакций что облегчает её работу при выполнении стереотипно повторяющейся системы рефлексов. Механизм образования условных рефлексов основан на процессе замыкания нервной связи между 2я одновременно возбуждёнными пунктами головного мозга. Детальный анализ нервного механизма условно-рефлекторной связи с применением тонких современных методик электроэнцефалографии вызванных потенциалов изучение нейронной активности подтвердили вывод Павлова о корковом механизме замыкания условных рефлексов. По гипотезе П. К. Анохина при действии условного и безусловного раздражителей происходит генерализованная активация коры с последующей конвергенцией восходящих возбуждений на одних и тех же нейронах. В результате взаимодействия на клеточном уровне наличных и следовых процессов возбуждения возникают и закрепляются временные связи. В основе каждого условного рефлекса лежит особая функциональная организация групп нейронов способная воспроизводить в ответ на условный сигнал следы предшествующих раздражений. Предполагалось что возбуждение от одной группы корковых клеток воспринимающих условный сигнал передаётся к другой только по горизонтальным нервным волокнам проходящим в коре. Однако дальнейшие исследования советских учёных Э. А. Асратяна И. С. Бериташвили А. Б. Когана М. М. Хананашвили Н. Ю. Беленкова показали что новая функциональная связь может осуществляться по др. пути: кора - подкорка - кора. Помимо коры многие подкорковые образования например ретикулярная формация гиппокамп базальные ганглии гипоталамус участвуют в формировании условных рефлексов.

Образование и закрепление условных рефлексов сопровождается возникновением новой рефлекторной дуги состоящей из афферентной центральной и эфферентной частей. Информация о результатах совершенного действия поступает в мозг по механизму обратной связи.

Бесконечное множество условных рефлексов в значительной степени определяет сложное поведение животных. Они обеспечивают активное приспособление организма к внешней среде. По многим косвенным признакам которые приобрели сигнальное значение животное заранее узнаёт о предстоящей опасности или признаках пищи и потому наиболее адекватно строит своё поведение. Выработка условных рефлексов высшего порядка представляет собой синтез 2х временных связей при котором происходит торможение центральной и эфферентной частей дуги первого условного рефлекса. Афферентная же его часть входит во вновь формируемый рефлекс. Более высокие уровни интеграции осуществляются по аналогичному механизму. Формирование сложных поведенческих актов из условных рефлексов представляется как интегративный процесс. Эта гипотеза Асратяна исходит из представлений о рефлекторной природе индивидуально приобретённых поведенческих актов. Основные закономерности и принципы формирования элементарных и сложных условных рефлексов - общие для животных и человека.

Отсюда следует важный вывод естественнонаучного и философского значения о том что головной мозг человека подчиняется общим биологическим законам и доступен объективному изучению. В то же время деятельность мозга человека имеет качественную специфику и принципиальное отличие от условно-рефлекторной деятельности животных. Эта специфическая разница связана с наличием у человека двух сигнальных систем (см. Первая сигнальная система Вторая сигнальная система).

2.4 Различия между безу словными и условными рефлексами

Таблица№1

Различия между безусловными и условными рефлексами

Безусловные рефлексы

Условные рефлексы

Врожденные

Приобретенные

Наследуются

Вырабатываются

Индивидуальные

Нервные связи постоянные

Нервные связи временные

Более сильные

Более слабые

Более быстрые

Более медленные

Трудно тормозятся

Легко тормозятся

В осуществлении безусловных рефлексов принимают участие в основном подкорковые отделы ЦНС. Эти рефлексы могут осуществляться у высших животных и после удаления у них коры больших полушарий. Однако удалось показать что после удаления коры больших полушарий характер протекание безусловно-рефлекторных реакций меняется. Это дало основание говорить о корковом представительстве безусловного рефлекса.

Количество безусловных рефлексов сравнительно невелико. Они сами по себе не могут обеспечить приспособления организма к постоянно меняющимся условиям жизни. Условных рефлексов вырабатывается в течение жизни организма великое множество многие из них утрачивают своё биологическое значение при изменении условий существования угасают вырабатываются новые условные рефлексы. Это даёт возможность животным и человеку наилучшим образом приспосабливаться к меняющимся условиям среды.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Прежде всего нужен условный раздражитель или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды или определённое изменение внутреннего состояния организма. Если ежедневно в определённый час кормить собаку то к этому часу у неё ещё до кормления начинается секреция желудочного сока. Здесь условным раздражителем стало время. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда приёма пищи в одно и то же время постоянном времени отхода ко сну.

Чтобы выработался условный рефлекс условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем т.е. таким который вызывает безусловный рефлекс. Звон ножей в столовой вызовет отделение слюны у человека лишь в том случае если этот звон один или несколько раз подкреплялся едой. Звон ножей и вилок в нашем случае является условным раздражителем а безусловным раздражителем вызывающим слюноотделительный безусловный рефлекс является пища.

При образовании условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражения.

3. Правила образования условных рефлексов

Для выработки условного рефлекса необходимо:

1) наличие двух раздражителей один из которых безусловный (пища болевой раздражитель и др.) вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию а другой - условный (сигнальный) сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет звук вид пищи и т.д.);

2) многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя;

4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды который должен быть по возможности индифферентным не вызывать оборонительной реакции не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным в противном случае временная связь не сформируется;

6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным чем от условного;

7) необходимо устранить посторонние раздражители так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

8) животное у которого вырабатывается условный рефлекс должно быть здоровым;

9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация например при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем вызывающим безусловный рефлекс (например вид пищи ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные т.е. вырабатываются на агенты в норме не связанные с действием безусловного раздражителя например пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

4. Услов ия выработки условных рефлексов

Условные рефлексы хорошо образуются только при определенных условиях. Главнейшими из них являются:

1) повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя;

2) некоторое предшествование во времени действия индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя;

3) бодрое состояние организма;

4) отсутствие других видов активной деятельности;

5) достаточная степень возбудимости безусловного или хорошо закрепленного условного подкрепляющего раздражителя;

6) надпороговая интенсивность условного раздражителя.

Совпадение действия индифферентного раздражителя с действием подкрепляющего раздражителя (безусловного или хорошо ранее закрепленного условного раздражителя) как правило должно повторяться несколько раз. При образовании новых условных рефлексов в одной и той же обстановке процесс формирования этих рефлексов ускоряется. Например у собаки в опытах в камере первый условный рефлекс образуется после 10--20 сочетаний последующие же -- значительно быстрее. У человека многие условные рефлексы в особенности на словесные раздражители могут образовываться после одного сочетания.

Длительность времени предшествования действия нового условного раздражителя действию подкрепляющего не должно быть значительным. Так у собак рефлексы особенно хорошо вырабатываются при длительности этого времени предшествования 5--10 сек. При сочетании в обратном порядке когда подкрепляющий раздражитель начинает действовать ранее индифферентного условный рефлекс не вырабатывается.

Образование условно-рефлекторных связей легко протекающее в условиях бодрого состояния организма затрудняется при его заторможенности. Так у животных находящихся в сонливом состоянии условные рефлексы или не образуются совсем или же образуются медленно с трудом. Заторможенное состояние затрудняет формирование условных рефлексов и у человека.

При доминировании в центральной нервной системе центров не связанных с образованием данных условных рефлексов формирование этих рефлексов затрудняется. Так если у собаки возникло резкое возбуждение например при виде кошки то в этих условиях образование пищевого слюноотделительного рефлекса на звук звонка или свет лампочки не происходит. У человека поглощенного каким-либо делом образование условных рефлексов на другие виды деятельности в это время также резко затрудняется.

Условные рефлексы образуются только при наличии достаточной возбудимости центров этих подкрепляющих рефлексов. Например при выработке у собак пищевых условных рефлексов опыты ставятся при условии высокой возбудимости пищевого центра (голодном состоянии животного).

Возникновение и закрепление условно-рефлекторной связи происходит при определенном уровне возбуждения нервных центров. В связи с этим сила условного сигнала должна быть достаточной - выше пороговой но не чрезмерной. На слабые раздражители условные рефлексы не вырабатываются совсем или формируются медленно и отличаются неустойчивостью. Чрезмерно сильные раздражители вызывают развитие в нервных клетках охранительного (запредельного) торможения что также затрудняет или исключает возможность образования условных рефлексов.

В процессах фиксации информации большая роль отводится рибонуклеиновой кислоте (РНК). В опытах на крысах было показано что применение препаратов вызывающих снижение содержания РНК в нервной ткани приводит к значительному снижению эффективности обучения т. е. выработки условных рефлексов.

У низших животных образование условных рефлексов может осуществляться за счет подкорковых отделов головного мозга - мозжечка (рыбы) полосатого тел а (птицы) и пр.

У млекопитающих и у человека в формировании условно-рефлекторных связей важнейшая роль принадлежит коре больших полушарий. Но при этом связи между условно-рефлекторными центрами осуществляются как за счет меж - кортикальных проводящих путей (т.е. между разными зонами коры больших полушарий головного мозга) так и за счет путей соединяющих кору с различными подпоковыми образованиями (ретикулярной формацией и др.). Так после удаления больших полушарий у собак сохраняются и могут образовываться только самые простые условные рефлексы. Они вырабатываются очень медленно отличаются непрочностью и отсутствием целенаправленности. Последнее проявляется например в развитии в ответ на условный сигнал беспорядочной двигательной активности (Э. С. Асратян М. М. Хананашвили Н. Ю. Беленков и др).

При формировании оперантных условных реакций важнейшая роль принадлежит обратной связи между клетками в нервных центрах безусловных или ранее хорошо выработанных условных рефлексов и клетками центров двигательного анализатора. Этому способствует высокий уровень возбудимости двигательных центров обусловленный потоком афферентных импульсов от проприорецепторов сокращающихся мышц.

Таким образом одним из условий выработки оперантных моторных условных рефлексов является обязательное включение в систему раздражителей импульсации возникшей спонтанно или вызванной активным или пассивным движением. Образование этих рефлексов зависит от характера подкрепляющего агента. Оперантные условные рефлексы составляют основу двигательных навыков. Закреплению их способствуют обратные связи осуществляемые через проприорецепторы мышц выполняющих движение и через рецепторы ряда других анализаторов. Благодаря этой афферентации центральная нервная система сигнализирует о результатах выполнения движения.

5. Метод ика изучения условных рефлексов

Методика Павлова.

Для изучения условных рефлексов И.П. Павлов разработал оригинальную методику исследования.

Итак первое и основное условие для образования условного рефлекса это совпадение во времени действия ранее индифферентного агента с действием безусловного агента который вызывает определенный безусловный рефлекс. условный безусловный рефлекс память

Второе важное условие состоит в следующем. При образовании условного рефлекса индифферентный агент должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя. Если мы сделаем наоборот и сначала начнем действовать безусловным раздражителем а затем присоединим индифферентный агент то условного рефлекса не образуется.

Для опыта осуществленного Павловым требовалась звукоизолированная комната где можно было контролировать условия внешней среды специально оборудованное место для животного и устройство для автоматической подачи пищи. По мере надобности могли предъявляться стимулы разной природы (звонки вспышки света и т.п.). Посредством несложной хирургической операции Павлов выводил у собаки слюнный проток наружу так что слюну можно было собирать и измерять ее количество. В типичном эксперименте умеренно голодную собаку несколько раз оставляли в звукоизолированной комнате чтобы она привыкла к обстановке и не испытывала эмоционального напряжения. В этот период тщательно замерялось выделение слюны которое обычно бывало незначительным. Затем предъявлялся стимул - включался звонок что могло вызывать легкое усиление слюноотделения (как следствие открытого Павловым ориентировочного рефлекса) но после нескольких повторений собака обычно теряла к нему интерес. Далее начинался процесс выработки условного рефлекса. Звучал звонок через несколько секунд в миску собаки падала еда. Пока собака ела измеряли количество выделившейся слюны а когда слюноотделение прекращалось снова звенел звонок и появлялась пища. После нескольких таких сочетаний звонка и пищи проводился следующий эксперимент в котором звонок не сопровождался появлением пищи. Сигнал ранее нейтральный теперь вызывал выраженное слюноотделение - срабатывал условный рефлекс. В подобной ситуации пища является безусловным стимулом звонок - условным стимулом или условным сигналом а совместное появление пищи и звонка называется подкреплением. Самообразование условных рефлексов обозначают термином «обусловливание».

Открытия Павлова. Павлову удалось показать как возникает условный рефлекс в ответ на разнообразные сигналы и разные типы и условия подкрепления. Кроме того он обнаружил что в том случае когда условный сигнал многократно предъявляется без подкрепления происходит затухание рефлекса. При этом реакция ослабевает часто становится нерегулярной и в конце концов условный сигнал перестает действовать. Павлов показал также наличие поведенческих реакций связанных с условно-рефлекторными реакциями. Например после того как была выработана условно-рефлекторная реакция слюноотделения на звук звонка определенной высоты ее удавалось вызвать и звонком с другой высотой звука; в еще одном эксперименте слюноотделение вызывалось почесыванием не только определенного места на лапе но и соседних участков. В каждом случае степень реакции на новый стимул зависела от того насколько он был сходен с изначальным стимулом. Звонок незначительно отличающийся по высоте или почесывание места близкого от первоначального приводили к почти такому же слюноотделению что и исходные сигналы; сильно отличающийся по высоте звонок или почесывание отдаленного участка вызывали отделение меньшего количества слюны. Как выяснилось такой эффект названный генерализацией можно нейтрализовать если подкреплять только изначальный сигнал прекратив подкрепление остальных. В этом случае у животного развивается способность к различению: реакция в полной мере проявляется лишь на первоначальный условный сигнал а на все другие бывает незначительной или вовсе отсутствует. Используя данную методику Павлов получил возможность определять каковы те минимальные изменения стимула которые способна различить собака.

Из сказанного следует что если какой-либо раздражитель безразличный для собаки например звук свистка производить одновременно с кормлением то этот ранее безразличный раздражитель (И. П. Павлов называл его агентом) внешнего мира начинает через несколько повторений вызывать пищевую реакцию. Услышав свист собака устремится туда где она получала еду одновременно с этим сигналом. Эта реакция собаки на свист и есть условный рефлекс. Интересно что этот условный рефлекс уже у трехнедельных щенков вырабатывается буквально после двух - трех повторений.

6. Стадии образования условных рефлексов (иррадиация концентрация автоматизация)

В формировании укреплении условного рефлекса различают две стадии: начальную (генерализация условного возбуждения) и конечную -- стадию упроченного условного рефлекса (концентрация условного возбуждения).

Начальная стадия генерализованного условного возбуждения в сущности является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель представленной безусловным ориентировочным рефлексом. Ориентировочный рефлекс -- это генерализованная многокомпонентная сложная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель охватывающая многие его физиологические системы включая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя т. е. ориентировочный рефлекс носит адаптивный (приспособительный) характер. Внешне ориентировочная реакция названная И. П. Павловым рефлексом «что такое?» проявляется у животного в настораживании прислушивании обнюхивании повороте глаз и головы в сторону стимула. Такая реакция -- результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения вызванного действующим агентом на окружающие центральные нервные структуры. Ориентировочный рефлекс в отличие от других безусловных рефлексов быстро угнетается подавляется при повторных применениях стимула.

Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель но и на все родственные ему по характеру стимулы.

Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя на который образуется условный рефлекс.

Иррадиация - способность нервных процессов возбуждения и торможения распространяться в центральной нервной системе от одного ее элемента (участка) к другому.

Чем дальше от начального исходного очага вызванного основным стимулом подкрепляемым безусловным стимулом находится зона охваченная иррадиацией возбуждения тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно на начальной стадии генерализации условного возбуждения характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул на побочные близкие по смыслу раздражители -- прекращается.

Концентрация - это способность процессов возбуждения и торможения возвращаться (после иррадиации) к исходному очагу (участку) где сила возбуждения или торможения была наивысшей а поэтому и сохранение их следов наиболее устойчиво. Концентрация лежит в основе механизмов различения условных стимулов специализации условно-рефлекторных реакций.

На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул) сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула -- специализация условного рефлекса.

Автоматизация условных рефлексов.

Очень многие условные рефлексы у животных и человека после длительной тренировки автоматизируются становятся как бы независимыми от остальных проявлений высшей нервной деятельности. Автоматизация как правило развивается постепенно. Вначале она может выражаться в том что отдельные движения опережают соответствующие сигналы. Затем наступает период когда цепь движений полностью осуществляется в ответ на первый «пусковой» компонент цепи раздражителей. При первом взгляде на результат тренировки условного рефлекса может создаться такое впечатление что сначала рефлекс «привязан» к чему-то управляющему им а затем после длительного упражнения он становится до некоторой степени независимым.

Условные рефлексы выработанные при разном соответствии во времени сигнала и подкрепления. По тому как располагается во времени сигнал относительно подкрепляющей реакции различают наличные и следовые условные рефлексы.

Наличными называют условные рефлексы при выработке которых подкрепление применяют во время действия сигнального раздражителя. Наличные рефлексы разделяют в зависимости от срока присоединения подкрепления на совпадающие отставленные и запаздывающие. Совпадающий рефлекс вырабатывается тогда когда сразу после включения сигнала к нему присоединяют подкрепление.

Отставленный рефлекс вырабатывается в тех случаях когда подкрепляющая реакция присоединяется лишь по истечении некоторого времени (до 30 с). Это наиболее употребительный способ выработки условных рефлексов хотя он требует большего числа сочетаний чем способ совпадения.

Запаздывающий рефлекс вырабатывается при присоединении подкрепляющей реакции после длительного изолированного действия сигнала. Обычно такое изолированное действие продолжается 1 -3 мин. Этот способ выработки условного рефлекса еще труднее чем оба предыдущих.

Следовыми называют условные рефлексы при выработке которых подкрепляющую реакцию предъявляют лишь спустя некоторое время после выключения сигнала. В этом случае рефлекс вырабатывается на след от действия сигнального раздражителя; используют короткие интервалы (15 -20 с) или длинные (1-5 мин). Образование условного рефлекса по следовому способу требует наибольшего числа сочетаний. Зато следовые условные рефлексы обеспечивают у животных весьма сложные акты приспособительного поведения. Примером может служить охота за скрывающейся добычей.

7. Механизмы замыкания условно й связи и индивидуальная память

7.1 Механизмы замыкания временной (у словной) связи

Существует несколько гипотез о механизмах образования устойчивой временной связи. Одна из наиболее широко распространенных синоптическая согласно которой основой формирования временной связи условного рефлекса является изменение эффективности работы синапсов участвующих в передаче возбуждения. Рассмотрим наиболее важные механизмы способные улучшать синоптическую проводимость.

1. Возможно увеличение количества синапсов участвующих в проведении возбуждения между КПУР и КПБР результате этого суммарная проводимость нейронной цепи существенно возрастает.

2. Между нейронами могут образовываться дополнительные аксо-шипиковые контакты облегчающие проведение возбуждения.

3. Под влиянием многократной длительной стимуляции один в синапсах происходит увеличение количества рецепторов постсинаптической мембраны взаимодействующих с медиатором в частности с АХ. Это приводит к возрастанию количества действующих ионных каналов на постсинаптической мембране и следовательно к существенному облегчению улучшению синаптической передачи.

4. При длительной стимуляции в нейронах синтезируются особые белки ферменты или молекулы РНК которые также способны значительно облегчать синаптическую передачу.

5. Определенная роль в консолидации временной связи принадлежит и глиальным клеткам осуществляющим миелинизацию "голых" пресинаптических терминалей аксонов что также приводит к улучшению проведения нервных импульсов.

7.2 Индивидуальная память

С одной стороны память отдельного человека нередко предпочитает материал одной модальности (зрительной слуховой двигательной). С другой - у разных людей различен уровень организации материала хотя и говорят что лучше один раз увидеть чем сто раз услышать но по отношению к запоминанию это не всегда так.

Одни люди хорошо усваивают движения у них легко формируются разнообразные двигательные навыки. Другие могут с легкостью запомнить такие сложные контуры и формы которые другим совершенно недоступны. При этом зрительная память может демонстрировать самые удивительные свойства. Люди с выраженной слуховой памятью могут не только запомнить но и воспроизвести впервые услышанные и подчас довольно сложные музыкальные произведения.

Эти особенности памяти могут быть врожденными но могут быть связаны и с особенностями профессиональной деятельности людей или условиями среды в которой развивается и формируется человек.

Вывод из всего вышесказанного очевиден: для пользы дела профессионального успеха или просто "не надрывного" обучения лучше говорить с памятью на том языке который она предпочитает.

В ряде случаев индивидуальные особенности памяти могут проявляться как феноменальным развитием памяти в целом так и в необычайной продуктивности отдельных ее видов. История знает много примеров касающихся памяти выдающихся людей. Такие полководцы как Македонский Суворов Наполеон знали почти всех своих солдат по именам. Сенека мог запомнить и повторить 2 тысячи слов после однократного их прослушивания. Феноменальная память Шерешевского однако - это особый случай связанный с индивидуальным строением психики данного человека. Относительно других людей более вероятен вариант когда обладатели выдающейся памяти на лица цифры и слова используют специальные средства и приемы.

Переходя ко второй особенности индивидуальной памяти - уровню ее организации следует отметить следующее. Как показывают наблюдения психологов-экспериментаторов у одних людей преобладают непосредственные наглядные чувственные формы запоминания в то время как другие пользуются обобщенными с помощью речи логическими схемами (суждениями). Именно к этим различиям восходит разделение людей на "художественный" и "мыслительный" типы.

К индивидуальным структурным особенностям памяти относится и такая ее характеристика как величина оперативной единицы запоминания. Для иллюстрации обратимся к процессу чтения. Каждый по себе знает что в зависимости от уровня владения восприятием письменной речи и предметом о котором идет речь в тексте мы читаем с разной скоростью. Первоклассник обучающийся чтению сначала читает по слогам затем оперативной единицей чтения становится слово. Взрослые люди одномоментно воспринимают при чтении более крупные единицы текста фразы или даже абзацы. Некоторые люди могут читать страницу очень быстро не теряя при этом существенного содержания текста. Так же и в памяти. Оперативная единица кусок информации вводимой в память может быть различен по емкости у отдельных людей.

Эффективность памяти определяется тремя параметрами:

1) объем памяти;

2) полнота (или точность) воспроизведения;

3) а также прочность (длительность) хранения информации доступная переводу в актуальную память.

На совершенствование этих трех составляющих и должна быть направлена работа каждого желающего улучшить свою память.

Повышение продуктивности памяти обеспечивается:

1) правильной постановкой задачи запоминания в связи с требованием воспроизведения;

2) активной ориентировкой в запоминаемом материале с выбором главного существенного и с отсечением несущественного незначимого;

3) установлением (выбором) принципа организации запоминаемого материала и формированием оперативной единицы и кода запоминания;

4) правильной организации процесса забывания (перевода в латентную память) основанной на выборе адекватного кода;

5) учетом особенностей отрицательного влияния интерферирующей деятельности;

6) всесторонним и полным использованием различных органов чувств.

Особое место в решении задачи улучшения памяти занимает осмысленная интеллектуально насыщенная работа над материалом введение его в уже имеющуюся систему знаний. Хорошо работающая память связана с умением наблюдать быть внимательным и сосредоточенным. Отношение к повторению как творческому процессу правильная организация содержательных и временных аспектов повторения абсолютна необходима для результативного проявления возможностей памяти максимально высокой но строго адаптивной эффективности - то есть проявлению ровно в той мере насколько это в каждый данный момент действительно необходимо - не меньше но и не больше.

Высокая продуктивность памяти включает в себя еще два фундаментальных требования:

1) для хорошей работы памяти необходимо наличие мотивации заинтересованности в содержании материала и выполнении задачи запоминания и воспроизведения;

2) нужно использовать разнообразные вспомогательные средства соответствующие задачам выполняемой деятельности.

Закончить хотелось бы обращением к словам Выготского о том что в памяти проявляется своеобразная форма внутреннего сотрудничества человека с самим собой. Обогащение этого сотрудничества - основной путь развития и воспитания памяти.

Заключение

В данной курсовой работе мною были рассмотрены условные и безусловные рефлексы. Их отличие друг от друга. Правила и стадии образования условия выработки и методы изучения условных рефлексов. Механизм замыкания и индивидуальная память.

"Если бы животное не было... точно приспособлено к внешнему миру то оно скоро или медленно перестало бы существовать... Оно так должно реагировать на внешний мир чтобы всей ответной деятельностью его было обеспечено его существование". (И.П. Павлов.)

Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается деятельностью нервной системы и реализуется через рефлекторную деятельность. В процессе эволюции возникли наследственно закрепленные реакции (безусловные рефлексы) которые объединяют и согласовывают функции различных органов осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции которые И. П. Павлов назвал условными рефлексами считая их самой совершенной формой приспособления.

...

Подобные документы

    Сущность понятия "рефлекс". Особенности объективного метода условных рефлексов. Филогенетическое изучение условных рефлексов. Классификация безусловных рефлексов российского физиолога Слонима, английского этолога Темброка. Сущность понятия "доминанта".

    реферат , добавлен 22.09.2009

    Рефлекс как ответная реакция организма на раздражитель. Классификация безусловных рефлексов. Основные положения дрессировки собак с учетом безусловных рефлексов и инстинктов. Безусловные рефлексы по Павлову, их изменения под влиянием окружающей среды.

    реферат , добавлен 05.06.2010

    Образование условного рефлекса как основной элементарный акт высшей нервной деятельности. Классификация условных рефлексов по частным, общим признакам. Условно-рефлекторная настройка, Условные рефлексы n-го порядка. Специфика образования рефлексов.

    контрольная работа , добавлен 22.09.2009

    Понятие условных рефлексов; их виды: пищевые, защитные и экстероцептивные. Особенности применения механического, вкусопоощрительного, контрастного и ориентировочного методов с целью формирования поведенческих реакций различной сложности у собак.

    реферат , добавлен 22.04.2016

    Понятие рефлекса и рефлекторной дуги, ответная реакция организма на раздражение. Рефлексы и деятельность нервной системы. Рефлекторная дуга и путь нервного импульса от рецепторов до рабочего органа. Разработка учения об условных рефлексах живых существ.

    контрольная работа , добавлен 08.11.2011

    Особенности биоэлектрических явлений в живых тканях, ионно-мембранная теория происхождения. Классификация раздражителей; изменение возбудимости при возбуждении. Типы высшей нервной деятельности человека, правила и стадии выработки условных рефлексов.

    контрольная работа , добавлен 12.02.2012

    Методы исследования высшей нервной деятельности. Пример и биологический смысл условного рефлекса. Сходства безусловных и условных рефлексов. Динамический стереотип, закон силовых отношений. Механизмы образования условного рефлекса (По И.П. Павлову).

    презентация , добавлен 23.04.2015

    Анатомо-физиологические основы высшей нервной деятельности человека, совокупность безусловных и условных рефлексов. Наличие второй сигнальной системы - слово, сознание и отражение как основная отличительная особенность ВНД человека от высших животных.

    контрольная работа , добавлен 20.06.2011

    Образование условных рефлексов как основа дрессировки животных, использование для этого раздражителей и механических действий. Наиболее известные цирковые дрессировщики. Результаты проведенного эксперимента по дрессировке собственных домашних животных.

    презентация , добавлен 22.01.2014

    Изучение физиологических особенностей детей и подростков, закономерностей их становления в процессе индивидуального развития. Характеристика строения нервной системы, видов торможения условных рефлексов, физиологического основания режима дня школьников.

Методика Павлова.

Для изучения условных рефлексов И.П. Павлов разработал оригинальную методику исследования.

Итак первое и основное условие для образования условного рефлекса это совпадение во времени действия ранее индифферентного агента с действием безусловного агента который вызывает определенный безусловный рефлекс. условный безусловный рефлекс память

Второе важное условие состоит в следующем. При образовании условного рефлекса индифферентный агент должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя. Если мы сделаем наоборот и сначала начнем действовать безусловным раздражителем а затем присоединим индифферентный агент то условного рефлекса не образуется.

Для опыта осуществленного Павловым требовалась звукоизолированная комната где можно было контролировать условия внешней среды специально оборудованное место для животного и устройство для автоматической подачи пищи. По мере надобности могли предъявляться стимулы разной природы (звонки вспышки света и т.п.). Посредством несложной хирургической операции Павлов выводил у собаки слюнный проток наружу так что слюну можно было собирать и измерять ее количество. В типичном эксперименте умеренно голодную собаку несколько раз оставляли в звукоизолированной комнате чтобы она привыкла к обстановке и не испытывала эмоционального напряжения. В этот период тщательно замерялось выделение слюны которое обычно бывало незначительным. Затем предъявлялся стимул - включался звонок что могло вызывать легкое усиление слюноотделения (как следствие открытого Павловым ориентировочного рефлекса) но после нескольких повторений собака обычно теряла к нему интерес. Далее начинался процесс выработки условного рефлекса. Звучал звонок через несколько секунд в миску собаки падала еда. Пока собака ела измеряли количество выделившейся слюны а когда слюноотделение прекращалось снова звенел звонок и появлялась пища. После нескольких таких сочетаний звонка и пищи проводился следующий эксперимент в котором звонок не сопровождался появлением пищи. Сигнал ранее нейтральный теперь вызывал выраженное слюноотделение - срабатывал условный рефлекс. В подобной ситуации пища является безусловным стимулом звонок - условным стимулом или условным сигналом а совместное появление пищи и звонка называется подкреплением. Самообразование условных рефлексов обозначают термином «обусловливание».

Открытия Павлова. Павлову удалось показать как возникает условный рефлекс в ответ на разнообразные сигналы и разные типы и условия подкрепления. Кроме того он обнаружил что в том случае когда условный сигнал многократно предъявляется без подкрепления происходит затухание рефлекса. При этом реакция ослабевает часто становится нерегулярной и в конце концов условный сигнал перестает действовать. Павлов показал также наличие поведенческих реакций связанных с условно-рефлекторными реакциями. Например после того как была выработана условно-рефлекторная реакция слюноотделения на звук звонка определенной высоты ее удавалось вызвать и звонком с другой высотой звука; в еще одном эксперименте слюноотделение вызывалось почесыванием не только определенного места на лапе но и соседних участков. В каждом случае степень реакции на новый стимул зависела от того насколько он был сходен с изначальным стимулом. Звонок незначительно отличающийся по высоте или почесывание места близкого от первоначального приводили к почти такому же слюноотделению что и исходные сигналы; сильно отличающийся по высоте звонок или почесывание отдаленного участка вызывали отделение меньшего количества слюны. Как выяснилось такой эффект названный генерализацией можно нейтрализовать если подкреплять только изначальный сигнал прекратив подкрепление остальных. В этом случае у животного развивается способность к различению: реакция в полной мере проявляется лишь на первоначальный условный сигнал а на все другие бывает незначительной или вовсе отсутствует. Используя данную методику Павлов получил возможность определять каковы те минимальные изменения стимула которые способна различить собака.

Из сказанного следует что если какой-либо раздражитель безразличный для собаки например звук свистка производить одновременно с кормлением то этот ранее безразличный раздражитель (И. П. Павлов называл его агентом) внешнего мира начинает через несколько повторений вызывать пищевую реакцию. Услышав свист собака устремится туда где она получала еду одновременно с этим сигналом. Эта реакция собаки на свист и есть условный рефлекс. Интересно что этот условный рефлекс уже у трехнедельных щенков вырабатывается буквально после двух - трех повторений.